Home

Evolutie op het hoogste niveau: het ontstaan van nieuwe soorten

Hoe ontstaan nieuwe soorten? Deze vraag, die al generaties biologen bezig hield, zorgt ook nu nog voor wetenschappelijke opschudding. De strijd tussen twee concurrerende theorieŽn, die al jaren geleden leek beslecht, lijkt opnieuw op te laaien. Naast de oude argumenten, vinden we opvallend nieuw 'wapentuig' in de discussie: experimenten en observaties die de traditioneel gevestigde opvatting onderuit halen en nieuwe theoretische ontwikkelingen die de oplossing zouden kunnen geven voor een aantal oude problemen.

Wie er even over nadenkt, valt het op hoeveel verschillende soorten organismen op deze aarde voorkomen. De enorme diversiteit van het leven maakt het tot een wonderlijk en ingewikkeld schouwspel. De verwondering kan alleen maar toenemen als we ons realiseren dat het leven, zoals het vandaag is, niet zo is begonnen - dat zien we bijvoorbeeld aan fossielen - en dat het ook niet zo zal blijven.

Opmerkelijk genoeg blijft tot op de dag van vandaag onduidelijkheid bestaan over de manier waarop nieuwe biologische soorten ontstaan. Het wetenschappelijk debat over soortvorming heeft al een lange geschiedenis, maar lijkt de laatste jaren in een stroomversnelling te raken. Sommige wetenschappers wagen het zelfs te spreken van een fundamentele verschuiving in de manier waarop over soortvorming wordt nagedacht. In dit artikel zal ik proberen dieper in te gaan op de nieuwe ideeŽn over soortvorming die tot zoveel wetenschappelijke opschudding leiden. Maar eerst zal ik een kort overzicht geven van de geschiedenis van het soortvormingsdebat.

De diversiteit van de natuur is continu aan verandering onderhevig. Hoe ontstaat die diversiteit, en waar komen nieuwe biologische soorten vandaan? Wie voor het antwoord op deze vraag te rade gaat bij Charles Darwin, de beroemde grondlegger van de evolutietheorie en schrijver van het boek On the Origin of Species (Over het Ontstaan van Soorten), komt bedrogen uit. In tegenstelling tot wat de titel van zijn boek doet vermoeden, schrijft Darwin nauwelijks iets over het ontstaan van soorten (soortvorming), zeker niet in vergelijking met de aandacht die hij besteedt aan de veranderingen binnen soorten. Dit betekent dat hij simpelweg nooit heeft nagedacht over soortvorming. Waarschijnlijker is dat hij zijn eigen ideeŽn over het ultieme mysterie (zoals hij het zelf omschreef) te onduidelijk vond.

††††††††††††††††††††††††††††† Afb. 1.

Afb. 1. Anagenese en cladogenese.
Biologen geven de evolutionaire verhoudingen tussen verschillende soorten vaak weer d.m.v. een evolutionaire boom. De takken van de boom symboliseren dan de geleidelijke evolutionaire verandering van bijvoorbeeld morfologie die optreedt binnen een soort. Dit proces wordt anagenese genoemd, en dit is het voornaamste onderwerp van Darwin's werk. Nieuwe soorten ontstaan op punten waar de boom vertakt. Dit proces, dat cladogenese, of - in gewoon Nederlands - soortvorming, wordt genoemd, is fundamenteel verschillend van anagenese

Terug in de tijd

De bioloog Ernst Mayr heeft als ťťn van de grondleggers van de moderne evolutie-theorie, waarin Darwins theorie van evolutie door natuurlijke selectie en de erfelijkheidsleer (die teruggaat op het werk van Gregor Mendel) zijn samengesmeed, een grote invloed gehad op de theorie omtrent soortvorming. Ernst Mayr verzamelde in Nieuw-Guinea zoveel mogelijk verschillende soorten paradijsvogels, en bij deze klus viel het hem op dat verschillende soorten vaak van elkaar gescheiden zijn door een geografische barriŤre, zoals bijvoorbeeld een bergketen, of de zee tussen twee eilanden. Deze waarneming vormde de basis van zijn theorie van soortvorming. Mayr stelde voor dat nieuwe soorten kunnen ontstaan wanneer een populatie door een geografische barriŤre wordt opgesplitst in twee geÔsoleerde delen. Elk van deze twee delen gaat vervolgens zijn eigen evolutionaire weg. Als de geografische isolatie maar lang genoeg in stand blijft, resulteert dit in twee soorten die, zelfs als de geografische scheiding verdwijnt, niet meer met elkaar zullen kruisen. Dit is kortweg wat bekend staat als het allopatrisch model voor soortvorming.

Het allopatrisch model van soortvorming wordt in de meeste tekstboeken scherp afgezet tegen een concurrerend model: dat van sympatrische soortvorming. In dit model wordt soortvorming allereerst gezien als het resultaat van disruptieve selectie. Dit type selectie treedt op wanneer extreme varianten van een eigenschap het beter doen dan intermediaire varianten, zoals bijvoorbeeld bij een insectensoort die op twee verschillende gastheerplanten voorkomt: omdat elke gastheerplant specifieke aanpassingen vereist, doet een individu dat zich specialiseert het beter dan een individu dat zich niet specialiseert op ťťn van de gastheersoorten.

In de wetenschappelijke discussie is veel aandacht besteed aan de vraag of soorten nu voornamelijk door allopatrische of sympatrische soortvorming zijn ontstaan. Het antwoord op deze vraag heeft zo z'n consequenties voor de manier waarop we tegen evolutie aankijken. Immers, iemand die een sterk voorstander is van allopatrische soortvorming zou zeggen dat evolutie op het niveau van soorten gedreven wordt door toevallige externe gebeurtenissen (zoals het ontstaan van gletsjers en bergketens), terwijl de aanhanger van sympatrische soortvorming er van uit gaat dat soortvorming optreedt door biologische processen binnen de populatie die, in principe, voorspelbaar zijn.

Tot voor zo'n tien jaar terug was de algemene mening in deze discussie dat de overgrote meerderheid van soorten is ontstaan door allopatrische soortvorming, en dat sympatrische soortvorming alleen onder zeer specifieke ecologische omstandigheden mogelijk is. Deze mening was gebaseerd op waarnemingen uit de natuur en gegevens uit experimenten (empirische gegevens) maar ook op theoretische modellen.

Voor allopatrische soortvorming is door Mayr en andere biologen veel empirische evidentie verzameld, maar gevallen van overduidelijke sympatrische soortvorming bleken veel moeilijker te vinden. Een belangrijke uitzondering hierop vormt het werk van Guy Bush en anderen, die door hun studies aan het appelvliegje Rhagoletis hebben laten zien dat sympatrische soortvorming door specialisatie op verschillende gastheerrassen (zoals in het voorbeeld hierboven) mogelijk is. Desondanks lieten labstudies met het fruitvliegje Drosophila zien dat disruptieve selectie zonder geografische isolatie vrijwel nooit leidt tot soortvorming. Theoretische modellen, tot slot, maakten duidelijk dat sympatrische soortvorming in principe wel mogelijk is, maar zeker niet onder algemene omstandigheden (afb. 2).

††††††††††††††††††††††††††††† Afb. 2.
Afb. 2. De moeilijkheden van sympatrische soortvorming worden het best duidelijk aan de hand van de volgende analogie: stel je een biologische populatie onder disruptieve selectie voor als een grote waterdruppel die op de top van een heuveltje ligt (A). De plek die de druppel heeft symboliseert de (morfologische) kenmerken van de populatie. Onder invloed van de zwaartekracht zal de druppel van het heuveltje afrollen (B). In biologische zin betekent dit dat de kenmerken van de populatie onder invloed van selectie veranderen. Hoewel de druppel aan twee zijden van het heuveltje af kan rollen, zal de druppel in het algemeen niet opsplitsen (er treedt geen soortvorming op). Dit komt omdat de druppel water bij elkaar gehouden wordt door de oppervlaktespanning. In biologische populaties is een soortgelijke kracht aan het werk, die de kenmerken van individuen in de populatie bij elkaar houdt: dit is de recombinatie van kenmerken die elke generatie opnieuw plaatsvindt bij de voortplanting (close up). Aan de hand van dit voorbeeld wordt duidelijk dat sympatrische soortvorming alleen kan optreden wanneer disruptieve selectie sterk genoeg is, en wanneer de cohesie van de populatie vanwege seksuele voortplanting kan worden overwonnen (C). Een tweede probleem wordt duidelijk als we ons afvragen hoe het druppeltje water terecht is gekomen op de top van de heuvel: onder invloed van de zwaartekracht (selectie) zal de druppel (de populatie) immers alleen maar bewegen van de top vandaan (het punt waar selectie disruptief is).

Moleculaire problemen

De wetenschappelijke eensgezindheid met betrekking tot het meest aannemelijk model van soortvorming is blijven bestaan totdat de ontwikkeling van de moleculaire biologie het mogelijk maakte evolutionaire stambomen op grond van DNA-sequenties te reconstrueren. De methode werkt als volgt: binnen een groep verwante soorten wordt bij elke soort de DNA-sequentie van een bepaald stukje van het erfelijk materiaal bepaald. Door nu de DNA-sequenties te vergelijken kunnen onderzoekers iets te weten komen over de volgorde waarin soorten uit elkaar zijn ontstaan en hoe lang geleden soortvorming heeft plaatsgevonden.

In een aantal gevallen hebben deze analyses onverwachte resultaten opgeleverd. Neem bijvoorbeeld het geval van de Cichliden in de grote meren van Oost-Afrika. Oorspronkelijk werd altijd gedacht dat de enorme variŽtiet aan Cichlidesoorten is ontstaan door herhaaldelijke fluctuaties van het waterniveau in de meren. Door een daling van de waterspiegel kan een meer namelijk opgesplitst raken in een aantal kleinere meertjes, waardoor de verschillende vispopulaties van elkaar geÔsoleerd raken en kunnen evolueren tot verschillende soorten. Als de waterspiegel na lange tijd weer stijgt, kunnen de nieuw gevormde soorten zich opnieuw verspreiden binnen het grote meer. Dit scenario leidt tot de voorspelling dat soorten het nauwst verwant zijn met vergelijkbare soorten uit een ander meer, en minder verwant met soorten in hetzelfde meer.

Fascinerend genoeg wijst de evolutionaire stamboom op grond van moleculaire gegevens precies in de tegenovergestelde richting: alle soorten binnen een meer †- en dat kunnen er honderden zijn (!) - stammen af van slechts enkele vooroudersoorten. Voor een meer als het†Victoriameer, dat zo'n 12.000 jaar geleden nog volledig droog stond, betekent dat dat honderden soorten Cichliden in korte tijd (12.000 jaar!) binnen het meer zijn ontstaan.

Soortgelijke gegevens werden gevonden voor een groep van enkele Cichlidensoorten in een klein kratermeer in Kameroen: het meer is zo klein, en van een zodanige vorm, dat de aanwezigheid van geografische barriŤres in dit meer uitgesloten kan worden. Op grond van deze en andere gegevens zijn biologen voorzichtiger geworden in hun stellige afwijzing van sympatrische soortvorming. Veel biologen menen nu dat sympatrische soortvorming mogelijk is; de belangrijke vraag is alleen welke omstandigheden daarvoor nodig zijn.

Nieuwe modellen

Ook op het gebied van de theorievorming hebben deze verrassende resultaten geleid tot een hernieuwde belangstelling voor sympatrische soortvorming. Immers, de moleculaire gegevens hebben niets kunnen veranderen aan de theoretische bezwaren die aan het licht kwamen in de eerdere generatie modellen voor sympatrische soortvorming (afb. 2). Het is natuurlijk belangrijk een passend antwoord op deze bezwaren te vinden, omdat discrepanties tussen modellen en de praktijk vaak aangeven dat we belangrijke aspecten van een probleem nog niet begrijpen.

Belangrijke vooruitgang is geboekt op twee gebieden. Het eerste betreft het algemene probleem dat optreedt zodra selectie disruptief is (een voorwaarde voor sympatrische soortvorming): als extreme kenmerken het beter doen dan gemiddelde dan is het veel waarschijnlijker dat een populatie opschuift naar ťťn van de extremen dan dat die populatie splitst in twee delen (zie ook afb. 2). Het probleem kan alleen worden opgelost als een populatie door natuurlijke selectie zelf naar het punt gedreven wordt waar splitsing door disruptieve selectie mogelijk is.†

††††††††††††††††††††††††††††† Afb. 3.

Afb. 3. Frequentie-afhankelijke selectie.
In het meest eenvoudige geval hangen de selectiekrachten op een populatie niet af van de toestand van de populatie. In dat geval leidt evolutie altijd weg van het punt waar soortvorming kan plaatsvinden. Wil sympatrische soortvorming optreden, dan moet de populatie door selectie in de richting van het punt van disruptieve selectie worden geduwd. Dit kan alleen als selectie 'frequentie-afhankelijk' is, d.w.z. de sterkte en richting van selectie hangt af van de toestand van de populatie. In de waterdruppel-analogie van afb. 2 betekent dit, dat de vorm van de heuvel verandert als de druppel van plaats verandert.

Deze tegen-intuÔtieve combinatie van selectiekrachten lijkt onwaarschijnlijk, maar blijkt toch mogelijk te zijn, weliswaar onder bepaalde aannames en altijd in situaties waarbij de selectiekrachten op individuen afhankelijk zijn van de strategie van de rest van de populatie (afb. 3). Dit is in veel ecologische scenarios het geval. Neem bijvoorbeeld vogels die concurreren om voedsel. Laten we aannemen dat de vorm van de snavel bepaalt welk type voedsel - hier: zaden van verschillende groottes - een vogel het meest efficiŽnt kan verzamelen. Vanuit een enkel individu bekeken zal de optimale snavelvorm uiteraard afhankelijk zijn van de hoeveelheid zaden die van de verschillende groottes aanwezig is, maar natuurlijk ook van de snavelvorm van de andere individuen. Dit laatste bepaalt immers met hoeveel concurrenten onze vogel zijn kostje moet delen. Deze interactie tussen de competitiestrategieŽn van individuen maakt selectie op de vorm van de snavel frequentie-afhankelijk, d.w.z. de sterkte en richting van selectie hangen af van de competitiestrategieŽn van de rest van de populatie.

Het tweede probleem dat in de aandacht staat, is het ontstaan van reproductieve isolatie: voor soortvorming is niet alleen disruptieve selectie nodig maar ook dat individuen van de soorten-in-wording na verloop van tijd niet langer met elkaar paren. De klassieke soortvormingsmodellen toonden al aan dat reproductieve isolatie niet uit het niets ontstaat, zeker niet in het algemene geval waar er niet een directe selectiekracht op werkt. Een oplossing zou kunnen zijn dat seksuele selectie zorgt voor extreme partnervoorkeuren bij de vrouwtjes en extreme secundaire geslachtskenmerken bij de mannetjes, en dat die voorkeuren en kenmerken verschillend worden tussen de beide soorten-in-wording. Op die manier kiezen vrouwtjes alleen mannetjes binnen hun eigen soort en dat voorkomt kruisingen tussen individuen van verschillende soorten.

Al lang is bekend dat dit soort partnervoorkeuren bij vrouwtjes, samen met extreme ornamenten bij de mannetje, snel kunnen evolueren (dit is bijvoorbeeld voorgesteld als de verklaring van de enorme staart van de mannetjespauw en het belang dat de vrouwtjespauw aan die staart hecht bij de partnerkeuze), maar nieuw is het idee dat tegelijkertijd binnen ťťn enkele populatie verschillende voorkeuren en kenmerken zouden kunnen ontstaan. Hoewel de eerste theoretische modellen erop wijzen dat dit inderdaad tot de mogelijkheden behoort, is het wat mij betreft nog een open vraag of seksuele selectie door vrouwelijke partnerkeuze onder algemene omstandigheden tot sympatrische soortvorming kan leiden. Dit neemt niet weg dat allerlei observaties erop wijzen dat seksuele selectie wel degelijk een belangrijke rol speelt bij soortvorming: vaak kunnen nauw verwante soorten het best worden onderscheiden op grond van hun secundaire geslachtskenmerken!

Conclusie

Solide empirisch bewijs voor sympatrische soortvorming is nog steeds moeilijk te verkrijgen en ook de theoretische problemen zijn nog niet volledig opgelost. Toch zijn de nieuwe resultaten en de snelle ontwikkelingen in het soortvormings-onderzoek fascinerend. In snel tempo worden nieuwe stukjes van de puzzel zichtbaar. Het beeld dat ontstaat laat in ieder geval meer ruimte voor sympatrische soortvorming, daar is vrijwel iedereen het over eens. De meningen verschillen nog sterk over de vraag hoe belangrijk en algemeen sympatrische soortvorming is, en nu we weten dat soorten ook kunnen ontstaan zonder geografische isolatie verschuiven de onderzoeksvragen subtiel in de richting van vragen als: waarom vinden we niet een aparte soort kever op elke struik die we tegenkomen?, of: waarom vindt sympatrische soortvorming niet heel vaak plaats?

Een beroemde bioloog zou het idee van sympatrische soortvorming eens vergeleken hebben met de mazelen: iedereen krijgt het, maar iedereen geneest er ook weer van. De tijd zal leren of hij ditmaal gelijk krijgt, maar voorlopig lijkt het erop dat de huidige epidemie een chronisch karakter draagt.


Auteur: drs. G. Sander van Doorn

Klik op 'NIBI' (in de groene balk bovenaan) voor een overzicht van de beschikbare NIBI-artikelen