Home

Hoe overleeft een plant in zijn omgeving?

Dit artikel gaat over de strijd om het bestaan van de tabaksplant. Deze plant moet zich op een aantal niveaus meten met zijn omgeving. Er is allereerst concurrentie met andere planten om de voedingsstoffen en licht. Daarnaast zijn er grazende dieren die elk groen blaadje lusten, en tot slot waart er een gespecialiseerde rups rond die afhankelijk is van nicotine. De tabaksplant wordt als modelplant gebruikt om te onderzoeken hoe concurrentie- en afweermechanismen werken en op elkaar afgestemd zijn.

Als mens zijn we geneigd het plantenrijk te zien als een vredig tafereeltje. Ieder plantje, van woudreus tot korstmos, heeft zijn eigen specialisme, zodat in harmonie naast elkaar voortgeleefd kan worden. Zo gauw we ons wat verdiepen in de praktijk van het plantenleven blijkt er een harde strijd om het bestaan gaande te zijn.
Een mooi en goed bestudeerd voorbeeld van een strijdende plant is de wilde tabaksplant. In dit artikel behandel ik een aantal publicaties van de Amerikaan Ian Baldwin. Ian werkt op het Max Planck Instituut in Jena (Duitsland), en onderzoekt de systemen die een plant gebruikt om zich te handhaven in zijn ecologische nis. Het leuke is dat hij dat niet alleen in een laboratorium doet, maar ook in het vrije veld. Zo combineert hij ecologische studies met hardcore biochemische en moleculair biologische technieken.

Concurrentie

De wilde tabak, Nicotiana attenuata, groeit vooral op stukken grond die net afgebrand zijn. De zaadjes kiemen pas als ze met roetdeeltjes in contact komen. Daardoor is de wilde tabak als ťťn van de eersten in staat om te kiemen. Als eenjarige plant maakt hij snel zaad en sterft dan. Voordeel van deze strategie is dat er weinig concurrentie is, en bovendien zijn er nog weinig planteneters die schade kunnen aanbrengen.
De plant probeert nog een paar rondes zaad te produceren. Een deel van het zaad kiemt weer, maar de omstandigheden worden steeds moeilijker. Volgende generaties hebben te maken met trager groeiende plantensoorten (meerjarige planten) die beginnen te concurreren om de voedingsstoffen. Ook komen er meer planteneters en zal de plant zich moeten verweren. Ondanks de concurrentie en de vraat door planteneters probeert de tabaksplant zich nog een paar keer voort te planten, en investeert hij in afweermechanismen.

Algemene afweer

De afweer tegen plantenetende dieren die veel verschillende planten lusten (generalisten) is vrij simpel. De tabaksplant doet dat door nicotine te maken: een giftige stof waar maar weinig dieren tegen bestand zijn. Voor mensen bijvoorbeeld is een paar milligram nicotine in het eten al genoeg om dood te gaan. Dat geld ook voor de herbivore grazers (koeien etc.) en rupsen. Uit ander onderzoek blijkt dat dieren, van koe tot insect, snel doorhebben dat een plant giftig is, en deze daarna mijden. Tot zover lijkt de tabak dus dit probleem opgelost te hebben: hij zorgt ervoor vol te zitten met nicotine, zodat de meeste plantenetende dieren hem niet meer lusten.

Baten en kosten

Baldwin heeft zich afgevraagd hoe lonend het voor de plant is nicotine te maken. Het is bekend dat tabaksplanten pas nicotine gaan maken nadat ze aangevreten worden, of nadat planten in de buurt aangevreten worden. Nadeel van die strategie is dat ze wel eens te laat kunnen zijn met hun afweer: voor nicotine synthese is vrij veel tijd nodig. Soms kan het dan te laat zijn: een beetje planteneter zal de bovengrondse delen flink beschadigen, of misschien wel helemaal verorberen. Toch is het kennelijk de moeite waard alleen nicotine te maken als het nodig is.
Dat komt omdat productie van nicotine voor de plant een zware investering is. Ongeveer 6% van de beschikbare stikstof, ťťn van de belangrijkste voedingsstoffen van de plant, wordt in nicotine omgezet. Deze investering heeft rechtstreekse consequenties voor de hoeveelheid zaad die de plant maakt. Om dit te onderzoeken heeft Baldwin een onthullend experiment gedaan. Eerst is hij op zoek gegaan naar paren van jonge tabaksplanten die dicht bij elkaar staan in een pas afgebrand veld. De ene helft van het paar behandelt hij steeds met een plantenhormoon (methyljasmonaat), waardoor ze nicotine maken zonder dat ze aangevreten worden. De andere plant van het paar behandelt hij niet. In de resultaten zien we duidelijk kosten en baten van het maken van nicotine terug. Als de planten van het paar aangevreten worden door insecten maakt de behandelde plant meer zaad dan de onbehandelde: dat is logisch want nicotine heeft de plant beschermd. Als de planten niet aangevreten worden blijken de nicotine-producerende planten veel minder zaad te maken dan de onbehandelde planten. Kennelijk gaat nicotine maken ten koste van zaad productie. Hieruit blijkt het nut voor de plant om alleen nicotine te maken als het nodig is: als er geen vraat is zou nicotine-aanmaak de hoeveelheid zaad onnodig verlagen, en planten die daarin investeren zouden in de strijd om het bestaan waarschijnlijk afvallen.

Afweer tegen een specialist

De tabaksplant is nog niet van al zijn problemen af door nicotine te produceren. Er is een gespecialiseerde rups, Manduca sexta, die geen last heeft van nicotine. De Manduca-rups is een tamelijk fors dier (zie afbeelding), ter grootte van de middelvinger van volwassen mens, met een stekel aan zijn achterste, en een reusachtige eetlust. Manduca gebruikt de nicotine uit de tabaksplant om zich te wapenen tegen zijn vijanden: de rups slaat nicotine op in zijn lichaam, waardoor hij onaantrekkelijk wordt voor bijvoorbeeld vogels.
Wat moet de tabaksplant beginnen tegen zo'n gespecialiseerde vijand? De plant blijkt een speciaal afweersysteem te hebben, wat geheel is afgestemd op Manduca. Baldwin heeft ook dit systeem ontrafeld. Hij onderscheidt twee soorten schade die de plant kan hebben: mechanische verwonding, en het contact met speeksel van de rups. Als de plant in een experiment wordt verwond door bijvoorbeeld een schaar gaat hij nicotine produceren. Als je daarbij Manduca-speeksel op een tabaksblad aanbrengt gaat de plant veel minder nicotine aanmaken. Dit helpt de plant, want deze steekt dan minder kostbare stikstof in een afweersysteem wat toch niet werkt tegen deze rups: stikstof die goed van pas komt bij de zaadproductie, en die steeds schaarser wordt in de bodem door het opkomen van concurrerende planten.
We weten zelfs welke componenten uit het speeksel verantwoordelijk zijn voor dit effect. Deze stofjes (vetzuur-aminozuur-conjugaten) worden waarschijnlijk gemaakt door darmbacteriŽn van de rups: bacteriŽn die hij mogelijk opgelopen heeft bij het eten van tabak. In ieder geval zorgen deze stofjes uit het speeksel ervoor dat de plant weet dat het Manduca is die aan hem knabbelt, en niet bijvoorbeeld een koe. De plant kan daarop gepast reageren.

Afb. 1. Manduca is een grote rups.....
Manduca is een grote rups.....

De schreeuw om hulp

Het is duidelijk dat de tabak de strijd met de gespecialiseerde rups niet alleen af kan. Als tabak met het Manduca-rupsenspeeksel in contact komt gaat hij grote hoeveelheden vluchtige stoffen maken. Die stoffen vormen een soort "schreeuw om hulp" (cry for help). Op deze schreeuw komen roofinsecten af. Dit zijn vijanden van Manduca die niet de rups zelf eten, maar parasiteren op de eitjes van Manduca. Daarmee vermijden ze in contact te komen met de giftige nicotine.
Baldwin heeft het bouquet (de samenstelling van geurstoffen) van de tabak onderzocht. Het blijkt te bestaan uit drie typen stoffen. De samenstelling van het bouquet blijkt erg af te hangen van het type schade dat de plant lijdt. Ten eerste zijn er de zogenaamde green-leave vluchtige stoffen (hexenol), die vrijkomen na algemene schade. Dergelijke stoffen ruiken we bijvoorbeeld ook op een pas gemaaid grasveld. Ten tweede is er een aspirine-achtige stof, methylsalicylaat, die door alle planteneters teweeggebracht wordt. Ten derde zijn er de terpenoÔden (linalool, bergamoteen), die meer specifiek lijken te zijn voor bepaalde insecten.
Het effect van de individuele stoffen uit deze drie categorieŽn is verschillend. Vooral de terpenoÔden blijken het aantal eieren dat Manduca legt te verminderen. Bovendien maken deze stoffen de plant erg aantrekkelijk voor de roofinsecten. Bij elkaar opgeteld is het resultaat van deze stoffen dat 90% minder eieren van Manduca uitkomen.
De tabaksplant kan dus erg veel doen om het de gespecialiseerde rups moeilijk te maken. Als hij spuugcomponenten aantreft gaat de plant minder nicotine maken, ontmoedigt met bepaalde stoffen het leggen van eieren, en gebruikt vluchtige stoffen als hulpgeroep om bondgenoten te vinden in de strijd tegen de rups.

Conclusie

De tabaksplant van Baldwin is een prachtig model, en laat ons zien hoe het er in de vrije natuur aan toegaat. Het is duidelijk dat de strijd die tabak levert tal van overeenkomsten vertoont met andere systemen, niet alleen in de vrije natuur, maar ook in kassen, op akkers en in volkstuinen. Zo vindt men, naast algemene afweersystemen van planten, steeds meer voorbeelden van specifieke signalen in de vorm van vluchtige stoffen die planten uitzenden als ze door een specifiek insect worden belaagd. We kunnen deze systemen proberen te benutten om bepaalde plagen in toom te houden. Daarnaast kunnen we genieten van de pracht van de strijd om het bestaan.


Auteur:dr. Jules Beekwilder


Relevante link op het internet

http://www.ice.mpg.de

Klik op 'NIBI' (in de groene balk bovenaan) voor een overzicht van de beschikbare NIBI-artikelen